文献解读 | 中国水稻土壤中丰富与稀有细菌群落的生物地理与多样性模式

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2024-03-26 09:04:23
原创

文章题目：Biogeography and diversity patterns of abundant and rare bacterial communities in rice paddy soils across China

文章链接：doi: 10.1016/j.scitotenv.2020.139116

发表时间：2020.8

发表期刊：Sci Total Environ

IF：9.8

研究背景/目的：细菌多样性和生物地理模式的研究可以深入了解细菌多样性和生态系统功能的基础和维持的深层生态过程和机制。由于优势物种是最容易检测到的，我们对生态系统的大部分了解仍然基于优势物种。但事实上，微生物群落由低多样性的丰富物种和高多样性的稀有物种组成。本研究以中国水稻土为模型生态系统，研究了水稻土中细菌亚群落的生态多样性及其聚集机制。作者在中国19个省的113个地点收集了339份水稻土样本，跨度达3869公里。通过16S rRNA基因的高通量测序对细菌群落进行了表征。

研究对象：339份水稻土样本

研究方法：α-多样性（observed OTUs, Shannon index, Faith’s PD）、β-多样性、随机森林模型、IncMSE、距离衰减曲线、多元回归分析（MRM）、变差分解分析（VPA）、系统发育零模型

主要研究内容及结果：

1、丰富OTU和稀有OTU的组成

本文根据Jiao等人(2017)规定的临界值，定义abundant OTUs和rare OTUs。即在局部水平上（单个样本），相对丰度＞0.5%的OTU被定义为“abundant”，相对丰度＜0.01%的OTU被定义为“rare”；而在区域水平上（所有样本），“abundant”和“rare”的临界值分别为＞0.05%和＜0.001%。

如下图1a所示，从OTUs数量和序列上看，在已知的细菌物种中，大多数OUT归属于Acidobacteria和Chloroflexi。且abundant和rare细菌亚群在组成上存在很大差异(图1b和c)。在abundant亚群中，最多样化和最丰富的群体为Acidobacteria, Chloroflexi, Betaproteobacteria和Deltaproteobacteria；而rare亚群则是unclassified bacteria、Plantomycetes、Chloroflexi和Deltaproteobacteria。

这一结果与先前的研究一致。我们对于微生物的了解主要集中在高丰度的类群，而大部分稀有微生物并未被探索。这可能解释了为什么水稻土壤中很大比例的稀有细菌类群无法分类。

图1主要细菌类群、abundant细菌亚群和rare细菌亚群的OTU数和相对丰度

2、环境因子对细菌群落α-多样性的影响

整个群落和所有亚群落的α多样性值与土壤pH值显著相关，但表现出不同的模式（图2）。在整个群落和abundant亚群落中，α多样性值与pH值呈quadratic模型，在pH为7和6时最高。而rare亚群落的α多样性和pH值虽然也呈quadratic模型，但在pH为6时α多样性最低。

随机森林模型显示，AMT和pH对整个群落和abundant亚群落的Shannon和Faith’ PD可能更重要，而AMT和clay对observed OTUs更重要。但在rare亚群落中，对α-多样性贡献更大的是pH和clay。

该结果表明，土壤pH可能是影响土壤细菌群落多样性最重要的因素之一。且与土壤细菌abundant亚群落适宜生长在偏中性环境的情况不同，rare亚群落可能更多地生活在偏酸性或偏碱性的环境。

图2土壤pH与细菌群落α-多样性指数的关系（从上到下分别为observed OTUs、Shannon index和 Faith's PD）

图3随机森林模型评价环境因子对细菌群落多样性的重要性（从上到下分别为observed OTUs、Shannon index和 Faith's PD）

3、细菌群落的生物地理模式及其驱动因素

微生物类群在空间上的变化是理解其生态多样性的基础。距离衰减关系描述了两个群落之间的相似性如何随着地理距离而变化。如图4所示，rare亚群落表现出距离衰减关系，与abundant亚群落和整个细菌群落相比，其周转率（距离衰减曲线的斜率）要高得多。这表明rare亚群落是非随机聚集的，它们的成员出现在狭窄的地理范围内。

为探究驱动细菌群落生物地理模式的因素，作者进一步通过多元回归分析（MRM）探讨了地理距离和不同环境因素对细菌群落组成的影响，然而该结果只能解释一部分的群落变化，大部分仍未能解释。其中土壤pH对整个群落和abundant亚群落最重要，而地理距离对rare亚群落最重要。

图4中国水稻土不同细菌亚群落的距离衰减曲线

图5基于MRM分析的变化分区显示了空间和环境变量对细菌群落组成的影响

4、不同的生态过程控制细菌群落的分布

环境因素被认为是确定性过程的证据，而基于地理距离的空间影响被认为是随机性过程的证据。在本研究中，abundant亚群落的结构主要受确定性过程（环境因子）的影响，而对rare亚群落的影响主要来自随机过程（地理距离）。

系统发育零模型（phylogenetic null model）用于进一步量化细菌群落组装过程，在该模型框架中，同质选择和异质选择为确定性过程，而扩散限制、均质扩散和生态漂移为随机过程。如图6所示，同质选择是影响整个群落和abundant亚群落的主要过程，生态漂移主要影响rare亚群落。

图6不同过程的相对贡献

文章结论

1、土壤pH是abundant和rare亚群落α-多样性的关键驱动因子，但对两者的影响模式相反，可能水稻土中abundant和rare细菌亚群落占据不同的生态位。

2、rare亚群落的空间周转率高于abundant亚群落，因此rare亚群落的分布更受地理或环境的限制。

3、rare亚群落受确定性和随机过程驱动，其中随机过程占主导地位，而abundant亚群落主要受基于系统发育零模型的确定性过程驱动。

总的来说，中国水稻土壤样品中abundant和rare细菌分类群的多样性产生和维持机制存在很大差异，且两者对环境变化的响应可能不同。

参考文献

Hou J, Wu L, Liu W, et al. Biogeography and diversity patterns of abundant and rare bacterial communities in rice paddy soils across China [J]. Science of The Total Environment, 2020, 730.

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